性二態(tài)（亦稱“第二性征”）是雌雄異體的生物個體在繁殖器官以外的形態(tài)、生理和生活史等方面所呈現的差異化特征。性二態(tài)通常源于性別偏向基因的差異表達。相關工作始于模式動物果蠅的性別偏向基因鑒定和演化特征分析。研究發(fā)現，在正選擇和放松的純化選擇作用下，雄性偏向基因顯示出較快的蛋白質序列演化速率。由于多數高等植物均為雌雄同株，即使在雌雄異株的植物中第二性征的發(fā)育通常不明顯，鮮有關于植物性別偏向基因的報道。

近日，中國科學院昆明植物研究所研究員李德銖專題組、李洪濤專題組和周偉專題組，依托中國西南野生生物種質資源庫，以葫蘆科雌雄異株植物全緣栝樓為研究對象，開展了性別偏向基因的演化研究，首次在被子植物中揭示了雄性偏向基因的快速演化。

全緣栝樓為多年生、晚間開花、昆蟲授粉的雌雄異株藤本植物。該植物的雄花和雌花在形態(tài)和物候上表現出強烈的性別二態(tài)特征，如總狀花與單生花、早花與晚花、早衰與長壽等。該研究對雌雄異株全緣栝樓的雌花芽和雄花芽以及盛花期的雌花和雄花，進行了二代轉錄組測序分析。研究通過性別偏向基因的表達特征分析，在花芽組織中鑒定出5,096個雌性偏向基因和4,214個雄性偏向基因。相比之下，研究在盛花期的花組織中，僅檢測到380個雌性偏向基因和233個雄性偏向基因。同時，研究發(fā)現，在花芽中，性別偏向基因的數目比在盛花期花中的性別偏向基因的數目高出約15倍，表明這與減數分裂過程、性別分化和性別二態(tài)性狀相關的性別偏向基因主要在花芽中表達有關。對組織偏向（或發(fā)育時期偏向）基因的表達特征研究表明，在雄株中，盛花期的雄花的組織偏向基因數量（2,795）比雄花芽的組織偏向基因數量（1,755）多1,040個。然而，在雌株中，盛花期的雌花的組織偏向基因的數量（660）僅比雌花芽的組織偏向基因數量（124）多536個。結果表明，相對于雌株，雄株具有更高的組織偏向性。進而，研究通過比較組織偏向基因與雄性偏向和雌性偏向基因，確定在兩種組織中表達的性別偏向基因的情況。對于雌株，卻恰恰相反，不管在花芽還是盛花期的花，較少的雌性偏向基因是組織偏向基因。???? ?

基于栝樓屬全緣栝樓、中華栝樓、蛇瓜和絲瓜4個物種的系統(tǒng)發(fā)育關系，該研究比較了雌性偏向基因、雄性偏向基因、無偏向基因的蛋白質編碼序列的演化速率。研究在花芽中鑒定出1,145個雌性偏向、343個雄性偏向和2,378個無偏向的一對一直系同源簇。研究在盛花期的花中檢測到45個雌性偏向、13個雄性偏向和3,782個無偏向的一對一直系同源簇。研究利用PAML軟件，基于“Two-ratio”模型（假設前景枝和背景枝的ω值不同）和“Free-ratio”模型（假設每個枝的ω值不同）進行分析發(fā)現，在花芽中，雄性偏向基因呈現出更快的蛋白質演化速率。研究應用PAML、aBSREL、BUSTED和RELAX等方法進一步分析發(fā)現，98個雄性偏向基因經歷了正選擇（包括性選擇），18個雄性偏向基因經歷了放松選擇。研究通過基因功能分析發(fā)現，正選擇作用下的雄性偏向基因的編碼蛋白功能主要與非生物脅迫和免疫應答功能相關，如MAPKKK18、HSFB3、LRR-RLK和phyB等，表明快速的演化速率由適應性演化驅動；相比之下，放松選擇作用下的雄性偏向基因通常是基因家族成員之一，由基因復制所產生，如LBD18、WRKY72和PRK3等。進一步的分析發(fā)現，雌花芽和雄花芽可能有不同的適應中國西南山地環(huán)境的機制，即雄花芽主要是通過雄性偏向基因快速的演化來適應外部環(huán)境的變化，而雌花芽可能是通過雌性偏向基因的過多表達適應外部環(huán)境。此外，研究發(fā)現了可能與性別二態(tài)性表型相關的性別偏向基因，如雄花的總狀花序的發(fā)育、早花和早衰等。該研究首次在被子植物中闡述雄性偏向基因快速演化，對于闡明雌雄異株植物性別二態(tài)性的演化模式和驅動力具有重要的啟示意義。???? ?

相關研究成果以Positive selection and relaxed purifying selection contribute to rapid evolution of male-biased genes in a dioecious flowering plant為題，發(fā)表在eLife上。研究工作得到中國科學院戰(zhàn)略性先導科技專項（B類）、國家自然科學基金、云南省重點研發(fā)計劃項目、云南省基礎研究專項重大項目、科技基礎資源調查專項、中國西南野生生物種質資源庫“交叉合作團隊”開放研究項目、中國科學院“關鍵技術人才”項目，以及國家重要野生植物種質資源庫的支持。

論文鏈接

全緣栝樓的雌花和雄花